Poziomy transfer genów (zwany też: horyzontalnym (HTG) lub lateralnym (LTG)) - przechodzenie genów między organizmami, najczęściej blisko ze sobą spokrewnionymi. Typowe dziedziczenie genów od przodka do potomka nazywane jest w terminologii genetycznej pionowym transferem genów (VTG ang: vertical gene transfer).

HTG można podzielić na naturalny i sztuczny:

• Naturalny HTG występuje przypadkowo i bardzo rzadko. Prawdopodobieństwo zaistnienia HTG jest znikomo małe, mimo to, biorąc pod uwagę liczebność organizmów i upływ czasu, HTG wpłynął istotnie na ewolucję do tego stopnia, że HTG jest proponowany jako kolejny paradygmat biologii ^[1].

• Sztuczny HTG jest stosowany w inżynierii genetycznej . Przypadek jest zastąpiony celowym, rozmyślnym działaniem.

W 1984 r. koncepcje HTG nazwaną wtedy jako międzygatunkowy przepływ genów wprowadził Michael Syvanen i ją sukcesywnie rozwijał ^{[2] [3]}.

Transfer genów

Bakterie - bakterie

Dobrze i wcześnie poznano HTG u prokariotów . W tej gałęzi życia naturalny HTG zachodzi dzięki koniugacji , transdukcji i transformacji . Niektóre bakterie wytwarzają pile , ułatwiające koniugacyjne przekazywanie DNA, i tu może zachodzić zarówno poziomy jak i pionowy transfer genów - gdy przez pile przechodzi DNA między bakteriami tego samego gatunku, określa się to jako transfer pionowy , gdy między różnymi gatunkami, to wtedy określany jest jako transfer poziomy. Podobne bywa w przypadku transdukcji i transformacji.

Z bakterii do drożdży

DHODaza, występuje w mitochondriach u wielu drożdży a u Saccharomyces cerevisiae w cytoplazmie. Ten cytoplazmatyczny enzym nabyty od Lactobacillales pozwala na wzrost w warunkach beztlenowych ^[].

U S. kluyveri DHODaza jest kodowana zarówno przez gen pochodzący z bakterii, jak i gen drożdżowy i występuje w dwóch formach. Jest przykładem na przejściową fazę HTG datowaną na 100 mln lat temu ^[4]. Jest to przykład podwójnego HTG - pierwszy 'stary' mitochondrialny przekazywany VTG i stosunkowo nowy HTG poprawiający niefunkcjonalne beztlenowo geny mitochondrialne.

Gen BDS1 GenPept Q08347^[5] kodujący 646 aminokwasowy enzym alkyl/aryl sulfatazę został włączony do genomu drożdży z alfa-proteobakterii, jego 1941-bp sekwencja jest zlokalizowana w przy- telomerowym regionie piętnastego chromosomu. Dzikie S. cerevisiae posiadające ten gen są zdolne wykorzystać nawet SDS jako źródło siarki. Inny HTG pojmany gen to URA1 [2] jest także pochodzenia bakteryjnego^[6].

Z bakterii do owadów

Zespół naukowców z University of Rochester oraz instytutu badawczego J. Craig Venter Institute w Rockville (kierownik prac - prof. Jack Warren) odkrył cały genom pasożytniczej bakterii Wolbachia w drugim chromosomie DNA muszki owocowej (D. ananasae). Geny pochodzące od bakterii podlegały takiemu samemu dziedziczeniu jak czysto owadzie geny - stwierdził dr Michael Clark. Prawdopodobnie do wchłonięcia genomu bakterii doszło podczas procesu naprawiania DNA przez komórki owadów. Unikalność tego przypadku polega na wchłonięciu całego obcego genomu^[7].

Z grzybów do zwierząt

Geny kodujące syntezę karotenoidów u mszyc najprawdopodobniej pochodzą od grzybów , być może infekujących mszyce ^[8].

Transfer genów zachodzi wśród prokariotów w o wiele większym stopniu niż u eukariotów , zachodzi też o wiele częściej pomiędzy gatunkami bardziej spokrewnionymi. Można to wyjaśnić tym, że ekspresja tego samego genu będzie z większym prawdopodobieństwem podobna w bliżej spokrewnionych^[]. Ważnym wyjątkiem od tego, jest transfer genów z endosymbiontów ( mitochondria , chloroplasty ) do jądra komórkowego .

Najłatwiej transferowane są geny odpowiedzialne za pojedyncze reakcje, o wiele rzadziej dochodzi do transferu dużych kompleksów genów. Jest to jeden z powodów tego, że geny operacyjne, czyli odpowiedzialne za różne procesy biochemiczne zachodzące w komórce są transferowane o wiele częściej niż geny informacyjne, czyli odpowiedzialne za zarządzanie informacją w komórce (transkrypcja, translacja itp). Te pierwsze to zwykle jeden do kilku enzymów, te drugie zaś działają jako duża grupa bardzo blisko powiązanych enzymów i nie można wymienić czy dodać jednego czy nawet tylko kilku z nich.

Mechanizmy

Najprostszym mechanizmem jest wychwyt DNA martwego organizmu. Takie zjawisko zachodzi bardzo łatwo wśród prokariotów. Uważa się, że udokumentowane przypadki transferu między endosymbiontami a eukariotami mają podobny charakter.

Innym możliwym mechanizmem jest wymiana plazmidów między bakteriami. Jeszcze innym są wirusy , które razem ze swoim materiałem genetycznym transferują też czasem fragmenty genów poprzednio zarażonego organizmu. Możliwe są też zaburzenia fagocytozy kończące się przedostaniem zawartości "pokarmu" do cytoplazmy .

Przypisy

Zobacz też

• hipoteza multiregionalna