Inwaginacja - należy pamiętać, że ten typ gastrulacji nie odnosi się do człowieka
1 -
blastula
,
2 -
gastrula
;
pomarańczowy - ektoderma,
czerwony - endoderma
Gastrulacja (
ang.
gastrulation) - faza w rozwoju
zarodka
zwierząt
, następująca po
bruzdkowaniu
. W wyniku gastrulacji powstaje
gastrula
. W procesie gastrulacji dochodzi do zgrupowania
komórek
pełniących podobne funkcje w
organizmie
.
Istotą gastrulacji jest wytworzenie dwu lub trzech
listków zarodkowych
z pojedynczej warstwy
blastuli
. Może to zachodzić na następujące sposoby:
- rozrastanie się warstwy komórek - najczęściej prowadzi to do
epibolii
. Może zachodzić w wyniku:
- spłaszczania się komórek,
- dzielenia się komórek,
- interkalacji - wysuwanie się komórek z jednej warstwy i wciskanie między komórki drugiej warstwy.
- zmiany pozycji warstwy komórek lub poszczególnych komórek. Może to zachodzić w wyniku:
-
inwaginacji
(embolii),
- migracji komórek z warstwy powierzchniowej do wnętrza zarodka,
- inwolucji,
-
delaminacji
,
- wymodelowania (przekształcania, transformacji) - rozpraszanie się chaotycznie ułożonych zespołów komórek i układanie się nich w warstwach,
- rozciągania zbieżnego - szczególnie złożone kombinacje różnych ruchów komórek.
- rozsunięcie się komórek (kawitacja)
Zwykle gastrulacja zachodzi w wyniku kombinacji różnych sposobów.
Gastrulacja u Caenorhabditis elegans zaczyna się już w stadium 24 komórek, po powstaniu
blastomeru
P4 (zobacz:
bruzdkowanie nicieni
). W stadium 26 komórek, kiedy
blastocel
osiąga największy rozmiar, następuje ingresja (wnikanie do wnętrza zarodka) dwóch komórek wywodzących się z blastomeru E. W przyszłym stadium rozwoju utworzą one jelito. Następnie do wnętrza zarodka migruje blastomer P4 oraz komórki wywodzące się z blastomerów MS, C i D, z których powstanie mezoderma. Na koniec ingresji podlegają te komórki potomne blastomeru AB, z których rozwinie się
gardziel
. Podczas ostatniego etapu gastrulacji następuje epibolia, w wyniku której blastomery AB i C otaczają naskórkiem całe ciało zarodka.
Gastrulacja zachodzi w prążku zarodkowym. Najpierw zaczyna tworzyć się mezoderma. W pierwszym etapie jej formowania wzdłuż centralnej linii prążka zarodkowego powstaje płytka bruzda (rynienka gastrulacyjna), która następnie pogłębia się. W wyniku pogłębienia bruzdy od nabłonka okrywającego (ektodermy) odrywają się komórki, które następnie tworzą cylindryczną strukturę złożoną z komórek mezodermy i ciągnącą się wzdłuż zarodka. Niedługo potem komórki te rozpraszają się, a następnie tworzą jednowarstwowy nabłonek podściełający ektodermę okrywającą ciało. W tym samym czasie zaczyna tworzyć się endoderma. Pierwszym etapem powstawania endodermy jest wytworzenie się dwóch zagłębień - stomodeum na przednim biegunie zarodka i proktodeum na tylnym biegunie. Na dnie stomodeum i proktodeum powstają następnie zgrupowania komórek, z których utworzy się endodermalna wyściółka jelita środkowego. Na tym etapie rozwoju można już zaobserwować pierwsze objawy segmentacji ektodermy i mezodermy.
W początkowym okresie gastrulacji tworzą się również błony płodowe otaczające zarodek. Zarodki muszek owocowych otaczane są przez jedną błonę - amnioserozę. U większości owadów występują jednak dwie błony płodowe - seroza (błona surowicza) i amnion (owodnia).
W pierwszym etapie gastrulacji komórki wywodzące się z "dużych" mikromerów (zobacz:
bruzdkowanie jeżowców
) wnikają do jamy
blastocelu
. Następnie do wnętrza blastocelu zaczyna wpuklać się wegetatywna część ścianki
blastuli
. W ten sposób powstaje zagłębienie - prajelito, z którego utworzy się endo- i mezoderma zarodka. Prajelito otwiera się na zewnątrz otworem zwanym pragębą. Kiedy prajelito osiągnie 1/4 do 1/3 średnicy blastocelu, zwęża się i wydłuża prawie trzykrotnie. Następnie komórki, które leżą w szczytowej części prajelita wypuszczają wypustki cytoplazmatyczne (filopodia). Łączą się one z wewnętrzną powierzchnią ektodermy w pobliżu bieguna animalnego i kurczą, doprowadzając do zetknięcia szczytu prajelita z błoną podstawną ektodermy. Na tym etapie gastrulacji emigrują również ze ścianki prajelita do jamy blastocelu komórki mezenchymy wtórnej, które są materiałem na mezodermę zarodka. W wyniku wywędrowywania tych komórek w ściance prajelita pozostaje tylko endoderma i od tej chwili można nazywać je jelitem.
Gastrulacja zaczyna się, kiedy część kuli zółtka (u danio pręgowanego 50%) jest obrośnięta przez blastodermę. Na początku pojawia się na brzegu
tarczki zarodkowej
tzw. pierścień brzeżny. W jego obrębie komórki różnicują się na warstwę zewnętrzną, z której rozwinie się ektoderma i wewnętrzną, z której powstanie mezo- i endoderma. U danio pręgowanego pierścień powstaje w wyniku inwolucji, tzn. zawinięciu blastodermy pod spód. U innych ryb pierścień tworzy się w drodze ingresji lub delaminacji. Po wytworzeniu pierścienia, komórki głębokie obu warstw blastodermy (zewnętrznej i wewnętzrnej) przemieszczają się na przyszłą grzbietową stronę zarodka i tworzą tam zgrubienie - płytkę zarodkową. Następnie płytka zarodkowa wydłuża się w kierunku bieguna animalnego, a potem również w kierunku bieguna wegetatywnego. Z komórek warstwy wewnętrznej płytki powstanie
struna grzbietowa
, a z komórek warstwy zewnętrznej - zawiązek
cewki nerwowej
.
Gastrulacja
płazów
na przykładzie żaby Rana pipiens
Na początku gastrulacji w
blastuli
po grzbietowej stronie zarodka, tuż pod
szarym półksiężycem
pojawia się wpuklenie (przyszła pragęba). Przez wpuklenie to zaczynają wnikać do zarodka komórki strefy brzeżnej - w pierwszej kolejności tzw. komórki butelkowe. Od tego momentu zarodek nazywa się
gastrulą
. Wpuklenie od góry ograniczone jest tzw. wargą grzbietową pragęby, przez którą przemieszcza się do wnętrza gastruli przyszła mezoderma osiowa, tj. komórki znajdujące się w centralnym obszarze szarego półksiężyca. W środku zarodka pogłębia się pragęba i powstaje prajelito (archenteron). Tworzy się ono pomiędzy wpuklonymi komórkami a komórkami części wegetatywnej zarodka. Po wniknięciu komórek butelkowych, przez pragębę przemieszczają się komórki pochodzące z wargi grzbietowej pragęby. Podczas przesuwania się tych komórek, prajelito wydłuża się w kierunku przyszłej przedniej strony ciała zarodka. Komórki te pokrywają dach prajelita i w późniejszych etapach wytworzy się z nich mezoderma osiowa przedstrunowa, z której powstanie mezoderma głowy oraz mezoderma osiowa strunowa, która przekształci się w
strunę grzbietową
. Podczas dalszej gastrulacji do zarodka wpuklają się następne obszary strefy brzeżnej i prajelito dalej powiększa się. Jednocześnie z powiększaniem się prajelita, zmniejsza się
blastocel
. Z obszarów znajdujących się po obu stronach szarego półksiężyca, tj. z mezodermy przyosiowej, rozwiną się
somity
. Prekursory mezodermy bocznej leżą po przeciwnej stronie niż szary półksiężyc i wpuklają się do gastruli przez brzuszną wargę pragęby. Podczas wpuklania strefy brzeżnej jednocześnie następuje proces obrastania (epibolii) zarodka na zewnątrz przez komórki ektodermy wywodzące się z animalnej części blastuli. Podczas epibolii zaczyna zachodzić embolia, tzn. wciąganie do środka zarodka komórek endodermalnych oraz stopniowe zamykanie się pragęby. Zamykająca się pragęba jest widoczna z zewnątrz jako zmniejszający się tzw. czop zółtkowy. Pod koniec gastrulacji ektoderma całkowicie obrasta czop żółtkowy, a pragęba staje się pionową szczeliną. W tym stadium jamę prajelita od góry wyściela mezoderma, a od dołu - endoderma. Następnie boczne listki mezodermalne rozrastają się w dół zarodka, między ekto- i endodermę, a listek endodermalny rozrasta się w górę i wyściela całą jamę prajelita. Wtedy zaczyna się następny etap rozwoju -
neurulacja
.
Gastrulacja zaczyna się podczas pierwszych godzin
inkubacji
. W wyniku tego procesu z epiblastu (zobacz:
Bruzdkowanie ptaków
) tworzą się endo-, mezo- i ektoderma, a z hipoblastu część endodermy
pęcherzyka żółtkowego
. Hipoblast bierze również udział w inicjowaniu ruchów gastrulacyjnych, tzn. ruchów konwergencyjnych (migracje komórek epiblastu do środka), ingresji (wnikanie do blastocelu komórek przyszłej endodermy i mezodermy) oraz migracji (przemieszczanie się znajdujących się już wewnątrz komórek do przodu i na boki). Materiał na endo- i mezodermę wnika przez smugę pierwotną, która jest odpowiednikiem pragęby płazów. W czasie gastrulacji smuga pierwotna wydłuża się i tworzy się na jej przednim końcu zgrubienie zwane węzłem Hensena (lub węzłem pierwotnym), będące odpowiednikiem wargi grzbietowej płazów. Z węzła powstaje endoderma oraz mezoderma osiowa (przedstrunowa i strunowa). Po wniknięciu pod epiblast i migracji do przodu komórek mezodermy osiowej, tworzą one przedłużenie głowowe, które jest zawiązkiem mezodermy głowy i struny grzbietowej. Następnie ustaje ruch komórek do przodu, smuga z węzłem cofają się, a zawiązek struny grzbietowej wydłuża się. U kury po 24 godzinach inkubacji gastrulacja kończy się.
Gastrulacja zarodków ssaków jest bardzo podobna do gastrulacji zarodków ptaków. Odpowiednikiem
pola jasnego
jest u myszy ta część
cylindra zarodkowego
, która pochodzi z węzła zarodkowego. Część ta ma kształt czaszy, ale u większości ssaków oraz u ptaków tarczka zarodkowa jest płaska. Tworzenie mezodermy z komórek epiblastu zaczyna się na przełomie 7. i 8. dnia rozwoju zarodkowego.
na przykładzie człowieka
Typem gastrulacji zachodzącym u
człowieka
jest
delaminacja
. Polega na utworzeniu z komórek węzła zarodkowego warstwy górnej -
ektodermy
i warstwy dolnej -
endodermy
, następnie pomiędzy nimi powstaje
mezoderma
. Z warstw mezo- i ektodermalej powstaje
owodnia
, z warstw mezo- i endodermalnej -
omocznia
lub
łożysko omoczniowe
.
Bibliografia
- Praca zbiorowa pod redakcją Marka Maleszewskiego: Ćwiczenia z biologii rozwoju zwierząt. Warszawa: Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego, 2007. .
- Gastrulacja. W: Czesław Jura, Jerzy Klag (red.): Podstawy embriologii zwierząt i człowieka tom 1. Warszawa:
Wydawnictwo Naukowe PWN
, 2005. .
Linki zewnętrzne
