System korzeniowy rośliny hodowanej metodą hydroponiczną

Korzenie podporowe roślin namorzynowych

Korzeń ( łac. radix) – część sporofitu , która dostarcza roślinom wodę i substancje odżywcze ( sole mineralne ), utrzymuje rośliny na podłożu i służy do gromadzenia substancji zapasowych. Występuje niemal u wszystkich roślin naczyniowych , nieobecny jest jedynie u posiadających chwytniki psylotowych i niektórych roślin, u których korzeń zanikł wtórnie (np. u pływaczy i wolffii bezkorzeniowej ). Rośliny zakorzenione są zwykle w glebie , u epifitów wykształcają się korzenie powietrzne, u hydrofitów korzenie zanurzone.

Korzenie tworzą silnie rozczłonkowany układ penetrujący podłoże, nazywany systemem korzeniowym. Stanowi on dolny biegun osiowych organizmów roślinnych, u których górny biegun to pęd . Korzeń często mylony jest z kłączem stanowiącym podziemny fragment pędu. Korzenie w odróżnieniu od pędu nie wykształcają liści i rosną w dół ( geotropizm ), zwykle są niezielone, choć chlorofil mogą zawierać niektóre korzenie powietrzne.

Ze względu na sposób powstawania wyróżnia się korzenie pierwotne rozwijające się z zawiązka korzenia zarodkowego oraz korzenie przybyszowe powstające w części pędowej rośliny (na łodydze , kłączu lub nawet liściach).

Morfologia korzeni

Systemy korzeniowe roślin: a-d – korzenie palowe, e – system wiązkowy

Z zawiązka korzenia wyrasta korzeń główny będący zazwyczaj przedłużeniem pędu rosnącym pionowo w dół. Wzrost następuje w części wierzchołkowej, a boczne odgałęzienia, zwane korzeniami bocznymi, powstają wewnątrz korzenia głównego (endogenicznie). Korzenie boczne rosną ukośnie lub poziomo i rozgałęziają się dalej na korzenie boczne drugiego, trzeciego rzędu podobnie jak korzeń główny. System korzeniowy tak zbudowany nazywany jest osiowym , a jeśli korzeń główny jest grubszy od innych nazywany jest palowym. Gdy korzeń główny wcześnie przestaje rosnąć lub zanika – rozwija się pęk korzeni bocznych ewentualnie pęk korzeni wyrastających wprost z łodygi (korzenie przybyszowe). Taki system korzeniowy nazywany jest wiązkowym. Ogólny schemat budowy systemu korzeniowego ulega rozmaitym modyfikacjom funkcjonalnym u różnych grup ekologicznych roślin.

Powierzchnia chłonna korzenia jest zwykle zwiększona poprzez obecność długich, cienkościennych wypustek zwanych włośnikami . Liczne występowanie tych wypustek oraz ich kształt sprawiają, że zewnętrzna powierzchnia chłonna korzenia może być wielokrotnie większa od powierzchni organów nadziemnych. U żyta stwierdzono na przykład, że w stadium kłoszenia powierzchnia korzeni wynosiła ok. 700 m², podczas gdy powierzchnia części nadziemnych wynosiła mniej niż 1 m²^[1]. Poza tym skórka korzenia ( ryzoderma ), przeciwnie do skórki reszty pędu , może nie być pokryta kutykulą , co zwiększa przepuszczalność dla wody i soli mineralnych.

Kształty korzenia głównego

• burakowaty – wyraźnie zgrubiały w pobliżu nasady, nagle zwężający się u dołu,
• stożkowaty – najgrubszy u nasady, stożkowato zwężający się u dołu,
• walcowaty – na całej długości ma zbliżoną średnicę,
• wrzecionowaty – rozszerzony w części środkowej, zwężający się u dołu i góry.

Funkcje korzeni

Najważniejsze i najczęściej spotykane funkcje korzeni to dostarczanie roślinie wody wraz z substancjami odżywczymi oraz przytwierdzenie rośliny. Czasem pełnią one dodatkowo funkcję spichrzową, służą do rozmnażania wegetatywnego , rzadko odgrywają ważną rolę w układzie wentylacyjnym roślin lub nawet pełnią funkcję asymilacyjną.

Korzenie stosunkowo nieczęsto odgrywają istotną rolę w rozmnażaniu wegetatywnym, w naturze ustępując wśród organów podziemnych rozłogom i kłączom . Rośliny potomne mogą powstawać z odrostów korzeniowych (np. u osiki i robinii akacjowej ), z bulw korzeniowych (np. dalia), czasem przystosowanych do rozmnażania w formie łatwo odpadających od rośliny macierzystej rozmnóżek (np. ziarnopłon wiosenny). Inaczej jest w przypadku działalności ogrodniczej , podczas której wykorzystywana jest powszechnie zdolność wytwarzania korzeni przybyszowych z fragmentów pędów do tworzenia sadzonek ^[2].

Zaopatrywanie w wodę i w sole mineralne

Rośliny wodne pobierają swobodnie wodę z otocznia, podobnie jak czyniły to rośliny pierwotne. Wykształcenie korzeni umożliwiających pobieranie wody z gleby stanowi przystosowanie do warunków lądowych.

Pobór wody powinien nadążać za jej utratą następującą głównie przez szparki i przetchlinki , bowiem rośliny zdolne są do wzrostu tylko przy dodatnim bilansie wodnym . W praktyce zarówno system pobierający wodę, jak i przewodzący są mało sprawne w stosunku do wymagań transpiracji , nawet gdy woda w siedlisku rośliny występuje obficie. U wielu roślin stwierdza się w ciągu godzin dziennych znaczny ubytek wody, sięgający 40% świeżej masy. Szczególnie niekorzystnym bilansem związanym z dysproporcją między rozwojem ulistnionego pędu i systemu korzeniowego cechują się rośliny młode. W miarę wzrostu systemu korzeniowego rośliny zwiększają odporność na suszę . Ilość wody pobieranej i transpirowanej przez rośliny jest bardzo zmienna w zależności od ich wielkości i gatunku, np. kukurydza transpiruje 2 l wody dziennie, a dąb już 570 l^[3].

Wchłanianie i transport wody w górę pędu następuje w wyniku parcia korzeniowego oraz transpiracji. Pierwszy z procesów umożliwia zaopatrzenie w wodę m.in. młodych, bezlistnych jeszcze roślin. W drugim wypadku woda parująca z powierzchni rośliny warunkuje istnienie ciągłego strumienia wody płynącego przez roślinę. Woda przenika przez ryzodermę korzenia (skórkę), zwłaszcza włośniki. Następnie przenikając przez cienkościenne komórki przepustowe w śródskórni kory pierwotnej , endodermy i okolnicy trafia do naczyń i cewek , którymi jest transportowana w górę pędu. Wraz z wodą roślina pobiera rozpuszczone w niej sole mineralne ważne dla jej metabolizmu .

Ze względu na sposób pobierania wody dzieli się systemy korzeniowe na intensywne, ekstensywne i powierzchniowe:

• System intensywny występuje u jednoliściennych , zwłaszcza traw i cechuje się obecnością bardzo licznych i silnie rozgałęzionych korzeni przybyszowych. Korzenie takie pobierają duże ilości wody z niewielkiej objętości podłoża. Mimo stosunkowo niewielkiej długości poszczególnych korzeni, ich sumaryczna długość może sięgać kilku kilometrów.
• System ekstensywny jest typowy dla większości dwuliściennych . Korzeń główny i boczne są miernie rozgałęzione, przerastają dużą objętość gleby, ale wykorzystują ją w sposób niezbyt ekonomiczny. Korzenie są długie i osiągają kilkadziesiąt metrów długości.
• System powierzchniowy jest charakterystyczny dla sukulentów . Jest rozległy, ale bardzo płytki. Drobne korzenie w czasie suszy zasychają i wyrastają na nowo w przypadku zwilżenia podłoża^[4].

Umocowanie rośliny w podłożu

Z nielicznymi wyjątkami ( hydrofity biernie pływające na powierzchni wody) rośliny są trwale przytwierdzone do gleby. Rozchodzące się we wszystkie kierunki, silnie rozgałęzione korzenie zabezpieczają roślinę przed wyrwaniem przez wiatr , przez ruchy cząstek podłoża (np. wydm ), przed wypłukaniem przez wodę.

W przypadku rozwoju roślin na podłożu mało zwartym wykształcają się korzenie podporowe lub z płożącego pędu (kłącza) wyrastają liczne wiązki korzeni przybyszowych.

Gromadzenie substancji zapasowych

U roślin wieloletnich korzeń służy zwykle do magazynowania substancji pokarmowych przenoszonych z części pędowej w trakcie okresu wegetacyjnego , niezbędnych przy ponownym rozwoju pędu po okresie spoczynku. Funkcje spichrzowe pełni w korzeniu tkanka miękiszowa kory pierwotnej, drewna lub łyka. W skrajnych przypadkach wykształcają się korzenie specjalnie zmodyfikowane do pełnienia tej funkcji zwane spichrzowymi .

Modyfikacje korzeni

Pneumatofory gatunku Avicennia resinifera w namorzynach

Korzenie szkarpowe puchowca pięciopręcikowego

Korzenie powietrzne figowca

Korzenie oddechowe ( pneumatofory )

Wyrastające pionowo w górę odgałęzienia korzeni podziemnych równoległych do powierzchni gruntu. Mogą osiągać wysokość nawet do półtora metra nad powierzchnię gruntu. Posiadają one dobrze rozwinięty miękisz powietrzny (aerenchymę), którego cechą charakterystyczną jest silny rozwój przestworów komórkowych tworzących ciągły system kanałów powietrznych umożliwiających dostarczenie do komórek tlenu i dwutlenku węgla niezbędnego do procesów oddychania i asymilacji. Korzenie oddechowe występują u niektórych roślin klimatu ciepłego rosnących na terenach bagnistych, gdzie jest mało tlenu, ponieważ słabo rozpuszcza się on w wodzie. Spotykane np. u cypryśnika błotnego i namorzynów .

Korzenie podporowe

Stabilizują roślinę rosnącą na grząskim podłożu. Są to korzenie przybyszowe ukośnie wrastające w ziemię, wyrastające z łodygi z różnych wysokości nad ziemią. Występują najczęściej u drzew i krzewów rosnących na terenach podmokłych, zwłaszcza w tropikalnych lasach deszczowych i namorzynach. Ich szczególną formą są korzenie szkarpowe spłaszczone bocznie (w naszej florze takie korzenie wykształca wiąz szypułkowy rosnący na siedliskach łęgowych ). Korzenie podporowe wyrastają także w dolnych węzłach wysokich roślin zielnych (np. kukurydzy , niecierpka gruczołowatego ).

Korzenie spichrzowe ( bulwy korzeniowe )

Pełnią funkcję organów magazynujących substancje pokarmowe. Są grube i mięsiste – charakteryzują się silnie rozrośniętym miękiszem spichrzowym w korzeniu głównym lub w korzeniach przybyszowych. Są często mylone z bulwami pędowymi (zwłaszcza powstającymi na podziemnych rozłogach , jak u ziemniaka i słonecznika bulwiastego ) oraz z bulwami hypokotylowymi. W tym drugim wypadku pełniący funkcje spichrzowe hipokotyl często łączy się ze spichrzowym korzeniem (np. u marchwi zasadniczą część organu spichrzowego stanowi korzeń). Właściwe bulwy korzeniowe obecne są np. u dalii , kliwii , jaskrów , ziarnopłonu wiosennego .

Korzenie czepne

Korzenie przybyszowe wyrastające z łodygi pnączy i ułatwiające wspinanie się ku górze. Obecne są np. u bluszczu pospolitego .

Ssawki (haustoria)

Korzenie wykształcane przez rośliny pasożytnicze i półpasożyty. Rośliny te pobierają przez nie od roślin żywicielskich wodę z solami mineralnymi (półpasożyty takie jak np. jemioła ), ewentualnie także asymilaty ( pasożyty takie jak np. zaraza żółta , kanianka , łuskiewnik).

Korzenie asymilacyjne

Korzenie przybyszowe, które przyjęły funkcję organów asymilacyjnych. Są one taśmowate lub płatowate. Najczęściej spotykane u epifitów (form wykorzystujących inne rośliny jako podłoże), np. u przedstawicieli storczykowatych .

Korzenie kurczliwe

Skracają one swoją długość poprzez zmianę turgoru, co powoduje zagłębianie rośliny w podłożu. Obecne są np. u kokoryczy .

Korzenie powietrzne

Spotykane głównie u epifitów w dżungli tropikalnej. Służą do pobierania pary wodnej z atmosfery. Są pokryte welamenem – tkanką wspomagającą gromadzenie wody. Spotykane u wielu przedstawicieli storczykowatych. Korzenie powietrzne niektórych drzew po zetknięciu się z glebą pełnią funkcje podporowe np. u figowców.

Korzenie hydrofitów

Odgrywają rolę mocującą w przypadku roślin zakorzenionych, z reguły są krótsze i słabiej rozgałęzione, niż u roślin lądowych. Często pozbawione są włośników, a czapeczki korzeniowe są wydłużone i tworząc tzw. kieszenie korzeni^[3].

Rozwój korzeni

Zawiązek korzenia wykształca się już u zarodka w postaci odcinka zróżnicowanych tkanek korzeniowych, zwanego radykulą. W czasie kiełkowania z radykuli rozwija się korzeń pierwotny rozgałęziający się w korzenie boczne.

Korzenie przybyszowe powstają grup komórek tkanki merystematycznej zlokalizowanej w miejscach przecięcia promieni rdzeniowych z miazgą . Najczęściej w sąsiedztwie pączka górnej części międzywęźla lub w węźle. Rozwijające się korzenie wydostają się na zewnątrz pędu przez przetchlinki lub przebijają się na zewnątrz przez tkanki okrywające. W przypadku sadzonek zaczątki korzeni, u niektórych gatunków mogą powstawać także z komórek tkanek miękiszowych w sąsiedztwie zranienia lub cięcia sadzonki lub z powstałego w takim miejscu kalusa .

Wpływ na rozwój korzeni z odciętych fragmentów rośliny ma przede wszystkim temperatura i wilgotność, stan fizjologiczny rośliny (pora pobrania sadzonek), podłoże, oświetlenie, pH, stosowanie stymulatorów wzrostu (ukorzeniaczy)^[5].

Zdolność do ukorzeniania się roślin z ich fragmentów wykorzystywana jest do ich rozmnażania wegetatywnego za pomocą sadzonek w ogrodnictwie i leśnictwie .

Geneza

Skamieniałe korzenie

Korzenie pojawiają się po raz pierwszy u roślin telomowych osiągających wysoki stopień organizacji tkankowej w okresie dewonu . Wykształcają się z nieulistnionych pędów podziemnych lub z telomów ( teoria telomowa ). Za bardziej pierwotne uznaje się korzenie przybyszowe występujące u paproci kopalnych.

Historia badań korzeni

Pierwsze naukowe opisy budowy systemów korzeniowych, ich masy i długości sporządził Stephen Hales w 1727 r. Jego opracowanie dotyczyło roślin uprawnych i sporządzone zostało w oparciu o prostą metodę odkrywkową. W połowie XVIII w. Francuz Henri Louis du Hamel du Monceau wydobywał i badał systemy korzeniowe drzew .

Silny rozwój badań nad korzeniami nastąpił od połowy XIX wieku, najpierw w Niemczech , później w Rosji i USA . Rozwijały się metody badań; systemy korzeniowe były wypłukiwane, obserwowane przez szklane tafle, badane w próbkach gleby wydobywanych świdrem, stosowano izotopy promieniotwórcze . W XX w. powstawać zaczęły ryzotrony – laboratoria z podziemnymi korytarzami służące do obserwacji rozwoju korzeni.

Metody badania korzeni

Budowa i funkcje korzeni poznawane są głównie dzięki badaniom dwóch dziedzin – fizjologii i ekologii . W celu poznania wpływu czynników środowiskowych na wzrost korzeni konieczne jest poznanie budowy systemu korzeniowego i dynamiki jego rozwoju.

Naukę zajmującą się badaniem struktury przestrzennej systemów korzeniowych nazywa się mianem ryzografii lub geografii korzeni. Ryzografia zajmuje się budową korzeni poszczególnych gatunków lub grup ekologicznych oraz wpływem czynników ekologicznych na wzrost korzeni, takich jak: gęstość gleby suchej, zwięzłość gleby, napowietrzenie gleby, zawartość w niej wody i substancji pokarmowych.

Znaczenie użytkowe

Spichrzowe pędy i korzenie buraka zwyczajnego

Znaczenie spożywcze mają liczne warzywa korzeniowe. W klasyfikacjach użytkowych do warzyw korzeniowych zalicza się wszelkie podziemne organy podziemne, w tym pochodzenia pędowego.

Warzywami, u których spożywane są w istocie korzenie spichrzowe są: maniok jadalny (Manihot esculenta), batat (wilec ziemniaczany) (Ipomoea batatas) i salep (bulwy storczyków , gł. storczyka męskiego Orchis maculata). Wiele warzyw korzeniowych wykształca bulwy hipokotylowe ze spichrzowym, dolnym odcinkiem pędu zrośniętym ze zgrubiałym korzeniem, np.: pasternak zwyczajny (Pastinaca sativa), burak ćwikłowy (Beta vulgaris), marchew zwyczajna (Daucus carota), pietruszka korzeniowa (Petroselinum hortense ssp. microcarpum), seler korzeniowy (Apium graveolens var. rapaceum), wężymord czarny korzeń , skorzonera (Skorzonera hispanica). Do grupy tej należą też warzywa rzepowate (np. rzodkiewka ) i chrzan pospolity (Armoracia rusticana). Do warzyw korzeniowych zalicza się także bulwy pędowe topinamburu (Helianthus tuberosus).

Jako przyprawy używa się korzeni sasafrasu (Sassafras), sarsaparilli (Sarsaparilla) i lukrecji (Glycyrrhiza).

Korzenie stosowane są także jako surowiec zielarski określany mianem Radix, choć i w tym przypadku często mianem leków korzennych określa się w istocie leki powstałe z pędów (np. Radix Ginseng to w istocie, nie korzenie lecz pionowe kłącza żeń-szenia ).

Rośliny motylkowe ze względu na wiązanie azotu przez bakterie brodawkowe stosowane są w rolnictwie jako zielony nawóz .

Korzenie roślin odgrywają znaczną rolę w walce z erozją umacniając i wiążąc podłoże. Właściwa uprawa roślin lub wiązanie powierzchni gruntu przez nasadzenia roślin odgrywa kluczową rolę w zapobieganiu erozji.

Korzenie roślin mają też niekorzystny wpływ na budowle , niszcząc nawierzchnie, uszkadzając ściany budynków, zatykając rury. Korzenie rosnące na budowlach powodują ich niszczenie, co w szczególności dotyczy zabytkowych obiektów opuszczonych i porosłych lasami takich jak np. kompleks zabudowań dawnego Angkor i świątynie Majów .

W tradycji ludowej lub dawniej korzenie wielu drzew miały walory użytkowe lub ozdobne. Indianie wyrabiali liczne ozdoby z korzeni cypryśnika błotnego , a korzenie świerka białego stosowane były w wikliniarstwie .

Przypisy

Bibliografia