Poczwarka zamknięta krokiewki lękwicy (Phlogophora meticulosa)

Poczwarka wolna chrząszcza (Rhagium mordax)

Poczwarki wolne pszczoły miodnej

Poczwarka wolna i ruchliwa komara z rodzaju Anopheles

Poczwarka zamknięta bielinka Pieris brassicae. Widać izolującą podściółkę z przędzy oraz opląt (pętla mniej więcej na środku) podtrzymujący poczwarkę w odpowiedniej pozycji

Poczwarka zamknięta biedronki, na dole resztki oskórka larwy

Bobówki muszki owocowej, koloru białego zawierają samice

Poczwarka ( łac. pupa) – stadium rozwojowe owadów o przeobrażeniu zupełnym , poprzedzające postać dorosłą – imago .

Powstawanie poczwarki

Ostatnie stadium larwalne po zgromadzeniu wystarczających zapasów zaczyna proces przekształcania się w poczwarkę. Część larw przygotowuje sobie na ten okres kokon lub kolebkę albo tylko wyszukuje odpowiednie dla swojego gatunku miejsce (w ziemi, w zwiniętym liściu, w łodydze, w załomku muru). Po tych przygotowaniach zaczyna się okres totalnej przemiany. W tym czasie wewnętrzne narządy larwalne ulegają całkowitemu rozpuszczeniu ( histolizie ) i fagocytozie . Jedynie naczynie grzbietowe (serce) oraz układ nerwowy i gruczoły wydzielania wewnętrznego podlegają przebudowie stopniowej. Jest to zrozumiałe gdyż mają one kluczowe znaczenie dla przemiany – proces przejścia do poczwarki i postaci dorosłej jest sterowany neurohormonalnie. Nowe narządy rozwijają się drogą histogenezy z tak zwanych płytek imaginalnych, wyodrębnionych już u młodych larw i zbudowanych z komórek embrionalnych, zdolnych do intensywnych podziałów. Płytki imaginalne w poszczególnych stadiach larwalnych stają się coraz większe a że znajdują się w powierzchniowych częściach ciała, w momencie ostatniego linienia larwy, stają się widoczne. Wyłaniająca się z oskórka larwy poczwarka, zwykle ma już zewnętrzne kształty dorosłego osobnika (typowe dla poczwarki) mimo że w środku większość ciała została rozpuszczona i występuje w postaci odżywczej papki. W miarę jak odbudowują się mięśnie stopniowo wraca ruchliwość różnych segmentów ciała. Stadium poczwarki u różnych owadów trwa przeciętnie od 6 do 20 dni i zależy od ilości pokarmu zgromadzonego przez larwę (poczwarka się nie odżywia) oraz temperatury otoczenia w jakiej przebywa poczwarka. Wielkość poczwarki i imago są do siebie zbliżone – małe owady mają małe poczwarki, duże owady mają duże poczwarki. Ubarwienie i kształt poczwarek mają zwykle charakter maskujący. W ziemi są ciemno zabarwione, na liściach i łodygach zielone. Tylko niektóre mają ostrzegawcze, jaskrawsze barwy.

Przejście do postaci imago

Gdy wszystkie procesy zostają zakończone poczwarka wykonuje gwałtowne ruchy powodujące popękanie oskórka co umożliwia wyjście na zewnątrz postaci dorosłej (owady budujące kokon muszą wydostać się także i z niego). Zanim nowy oskórek stwardnieje owad wykonuje pewne ćwiczenia (przede wszystkim pompuje powietrzem skrzydła) pozwalające mu przybrać normalne kształty – jako imago już nie linieje i nie rośnie. W rozwoju zwanym hipermetamorfozą, występującym np. u chrząszczy z rodziny majkowatych mamy dwie postacie poczwarek – przedpoczwarkę i poczwarkę. Przedpoczwarka (synonim pronimfa) przypomina larwę, czasami może mieć widoczne zaczątki skrzydeł ale przede wszystkim ma inaczej wyglądającą część głowową oraz inne odnóża. Po linieniu wydostaje się z niej właściwa poczwarka, zdecydowanie niepodobna ani do larwy ani do przedpoczwarki. Opuszczenie poczwarki przez postać dorosłą może być opóźnione gdyż część owadów w stadium poczwarki przechodzi kilkumiesięczną diapauzę . Dla przykładu, bielinek rzepnik , bielinek kapustnik , śmietka kapuściana zimują w postaci poczwarki.

Geneza poczwarki

Wynalazek poczwarki prawdopodobnie powstał w kilku grupach owadów niezależnie od siebie i na różnej drodze. Znajomość tego zagadnienia, jak na razie, nie wyszła poza stadium hipotez. Jedna z nich mówi, że owady zwiększając płodność zaczęły produkować jaja z mniejszą ilością zapasów. To zmusiło wcześniejsze stadia zarodków (zobacz zarodek u owadów) do opuszczenia chorionu. Zgodnie z tą teorią, z etapu zarodka polipodialnego wyprowadza się gąsienicę, natomiast z etapu oligopodialnego wyprowadza się larwy typowe np. dla chrząszczy. Rozwój rozciągnął się w czasie i w którymś momencie należało się pozbyć przystosowań larwalnych i przejść do dorosłego trybu życia. Tę funkcję spełnia poczwarka.

Typy poczwarek

Zasadniczo poczwarki dzieli się na wolne, w których każdy segment ciała (czułki, odnóża) mają osobną osłonę oraz poczwarki zamknięte, w których większość ciała pokrywa jednolity chitynowy pancerzyk z wypukłościami w miejscu oczu, czułków, odnóży. Najbardziej prymitywne owady mają poczwarki wolne z ruchomymi żuwaczkami . Takie poczwarki nazywa się pupa dectica. Mają je głównie chruściki , siatkoskrzydłe oraz wojsiłki . Pozostałe owady albo nie mają żuwaczek, albo w stadium poczwarki mają je osadzone na sztywno. Takie poczwarki określa się jako pupa adectica.

Systematyka poczwarek. Nazwy zielone – poczwarki wolne, pomarańczowa – poczwarka zamknięta

Następne typy poczwarek można spotkać znacznie częściej. Należą tu:

• poczwarka wolna (pupa libera) – bez jednolitej twardej okrywy (każdy segment ciała ma osobną osłonę a czułki, skrzydła, odnóża w formie złożonej (skurczonej) i tylko częściowo przyczepione do ciała. Zapewnia im to momentami nawet znaczną ruchliwość. Już po wyglądzie można poznać jak będzie wyglądała postać dorosła i z dużą precyzją określić przynależność systematyczną (często nawet do rodzaju). Poczwarki tego typu występują głównie u chrząszczy, błonkoskrzydłych , wielu muchówek np. u komarów , pcheł , wachlarzoskrzydłych .
• poczwarka baryłkowata pupa coarctata częściej zwana bobówką to twór tylko pozornie jednolity. Jest to poczwarka wolna ukryta w kokonie rzekomym . Poczwarka baryłkowata występuje u muchówek z rodzin zaliczanych do much krótkoczułkich (Brachycera).
• poczwarka zamknięta (pupa obtecta) – zasklepiona w jednolitej chitynowej okrywie lub z segmentowanym i zwykle wtedy ruchomym odwłokiem. Występują u wielu błonkówek, biedronek , części dwuskrzydłych ale najbardziej typowe są dla motyli .

Inne stadia z nazwą poczwarka

Niektóre owady przechodzą tzw. hipermorfozę. Występuje ona u przylżeńców , mączlików oraz samców czerwców . Przechodzą one przeobrażenie niezupełne (bez poczwarki) i do postaci dorosłej zbliżają się stopniowo wraz z kolejnymi linieniami. Przed stadium postaci dorosłej występuje u nich nieruchome stadium larwy zwane pseudopoczwarką lub poczwarką rzekomą (pseudochrysalis). Że jest to kolejne stadium przeobrażenia niezupełnego a nie poczwarka wskazują skrzydła oraz podobieństwo do postaci dorosłej (larwy i prawdziwe poczwarki są zdecydowanie różne od imago). Podobna sytuacja ma miejsce u jętek . Występuje u nich forma niedojrzała płciowo zwana przedpoczwarką (subimago). Ta po kilku godzinach linieje i przekształca się we właściwą postać dorosłą.

Nazewnictwo

Trzeba jasno powiedzieć, że w bogatej literaturze poświęconej owadom panuje spory bałagan, zarówno w nazewnictwie łacińskim jak i polskim. Słownictwo dawne, tradycyjne mieszane jest ze współczesnym. Określenia łacińskie nie mają dobrych polskich odpowiedników. Łacińskie puparium raz jest przypisywane do słowa bobówka (całości) innym razem tylko do kokonu rzekomego (osłony). Tę samą bobówkę jedni zaliczają do poczwarek wolnych (większość) inni do poczwarek zamkniętych. Postać nimfy jest dość typowa dla owadów z przeobrażeniem niezupełnym więc określenie pronimfa (po polsku przedpoczwarka) przy hipermetamorfozie jest mylące. Póki co, aby uniknąć nieporozumień należy zwracać uwagę na kontekst użytych pojęć.

Bibliografia

Zobacz też

• Gąsienica
• Larwa