Szlak pentozofosforanowy (szlak heksozomonofosforanowy, szlak fosfoglukonianowy) – ciąg reakcji biochemicznych, podczas których glukozo-6-fosforan jest utleniany do rybozo-5-fosforanu oraz wytwarzany jest NADPH . Głównym celem jest dostarczanie komórce NADPH niezbędnego do przeprowadzania reakcji redukcji w cytoplazmie oraz synteza pentoz. Reakcje szlaku zachodzą w cytozolu . Przede wszystkim w tkance tłuszczowej , gruczołach mlecznych i korze nadnerczy oraz cytoplazmie i chloroplastach komórek roślinnych. Opisane poniżej reakcje nazywane są oksydacyjnym szlakiem pentozofosforanowym. Te same enzymy wykorzystywane są w szlaku określanym jako redukcyjny szlak pentozofosforanowy służącego do odtworzenia z aldehydu fosfoglicerynowego rybulozo-1,5-bisfosforanu w fazie regeneracyjnej cyklu Calvina zachodzącego w fotosyntetyzujących komórkach roślinnych. Wykorzystanie tych samych enzymów w cyklach reakcji o różnym efekcie końcowym pokazuje swoistą oszczędność ewolucji.

Sumaryczna reakcja szlaku:

glukozo-6-fosforan + 2 NADP⁺ + H₂O → rybozo-5-fosforan + 2 NADPH + 2 H⁺ + CO₂

Przebieg szlaku

W przebiegu szlaku pentozofosforanowego można wyróżnić dwie fazy. Pierwsza - faza oksydacyjna, podczas której powstaje NADPH oraz druga - faza nieoksydacyjna podczas której powstają pentozy oraz cukry o 3, 4 i 7 atomach węgla .

Faza oksydacyjna

Podczas tej fazy glukozo-6-fosforan zostaje przekształcony w rybulozo-5-fosforan . Jednocześnie dwie cząsteczki NADP+ zostają zredukowanie do NADPH +H⁺.

Faza oksydacyjna szlaku pentozofosforanowego

Faza nieoksydacyjna

Podczas tej fazy rybulozo-5-fosforan zostaje przekształcony w rybozo-5-fosforan lub ulega wieloetapowym przekształceniom w metabolity glikolizy .

Faza nie oksydacyjna szlaku pentozofosforanowego

Reakcje tego etapu są odwracalne. Jeśli zapotrzebowanie w komórce na NADPH jest większe niż na rybozo-5-fosforan, zostaje on przekształcony we fruktozo-6-fosforan i aldehyd 3-fosfoglicerynowy, które są metabolitami glikolizy, zgodnie przedstawionymi reakcjami. Jeśli natomiast zapotrzebowanie na rybozo-5-fosforan jest znacznie większe niż na NADPH, transketolaza i transaldolaza przekształcają fruktozo-6-fosforan i aldehyd 3-fosfoglicerynowy, pobrane z glikolizy, w rybozo-5-fosforan.

Funkcje w metabolizmie

Szlak pentozofosforanowy spełnia kilka funkcji w metabolizmie komórek:

1. Rybulozo-5-fosforan jest zażywany do syntezy nukleotydów budujących RNA oraz jest prekursorem deoksyrobozy wchodzącej w skład nukleotydów budujących DNA
2. NADPH służy jako reduktor w wielu reakcjach biosyntezy zachodzących w cytozolu. Bierze udział w syntezie steroidów w komórkach nadnerczy, jąder i jajników oraz w syntezie kwasów tłuszczowych w komórkach wątroby, tkance tłuszczowej i gruczołach mlecznych.
3. W krwinkach czerwonych nie posiadających mitochondriów jest jedynym sposobem na wytworzenie siły redukcyjnej w postaci NADPH niezbędnej do redukowania glutationu i ochrony komórki przez stresem oksydacyjnym.
4. W komórkach roślinnych erytrozo-4-fosforan bierze udział w syntezie aminokwasów aromatycznych, lignin, związków fenolowych i flawonoidów.
5. W warunkach wysokiego zapotrzebowania na siłę redukcyjną (NADPH) i ATP zwiększa produkcję metabolitów glikolizy zwieszając wydajność tego procesu.

Szlak pentozofosforanowy a malaria

Zauważono, że genetycznie uwarunkowany niedobór dehydrogenazy glukozo-6-fosforanowej występuje znacznie częściej u Amerykanów pochodzenia afrykańskiego (11%) niż Amerykanów pochodzących z innych kontynentów. Zostało wykazane że niedobór enzymu szlaku pentozofosforanowego jest czynnikiem chroniącym przed malarią. Pasożyt - Plasmodium falciparum - wywołujący chorobę do rozwoju potrzebuje glutationu, będącego metabolitem opisanego powyżej szlaku^[1].

Zobacz też

• RNA
• Stres oksydacyjny
• Malaria

Przypisy

Bibliografia