Oksydaza alternatywna (AOX z ang. alternative oxidase) – to enzym obecny w wewnętrznej błonie mitochondriów roślin, glonów i niektórych protistów , stwarzający alternatywną możliwość przenoszenia elektronów z ubichinonu na tlen . Podczas klasycznego łańcucha oddechowego elektrony pobierane z NADH przekazywane są na ubichinon, a następnie poprzez kompleks cytochromowy bc₁ i cytochrom c na oksydazę cytochromową . Oksydaza alternatywna przenosi elektrony na tlen z pominięciem kompleksu III i kompleksu IV łańcucha oddechowego. W efekcie jej działania NADH lub FADH₂ zostają utlenione z wytworzeniem H₂O jednak gradient elektrochemiczny nie powstaje a tym samym energia zgromadzona utlenianych NADH i FADH₂ nie jest zamieniana na ATP lecz uwalniana w postaci ciepła. Szczególna cechą oksydazy alternatywnej jest jej niewrażliwość na inhibitory oksydazy cytochromowej np. cyjanek , siarkowodór , azydek i tlenek węgla . W tkankach zwierzęcych podanie 1 mmol l^-1 KCN powoduje całkowite zatrzymanie oddychania komórkowego , w tkankach roślinnych oddychanie komórkowe zmniejsza się do poziomu 10-20% oddychania przed podaniem inhibitora . Zachodzące z udziałem oksydazy alternatywnej oddychanie komórkowe określa się jako alternatywną drogę oddechową lub oddychanie niewrażliwe na cyjanek.

Wytwarzanie i budowa oksydazy alternatywnej

Enzym jest kodowany przed genom jądrowy^[1]. W mitochondriach roślinnych białko o masie około 32 k Da zbudowane jest z dwóch identycznych monomerów. Stanowi integralne białko wewnętrznej błony mitochondrialnej^[2]. W mitochondriach grzybów i protistów, u których także stwierdzono występowanie alternatywnej drogi oddechowej oksydaza alternatywna jest monomerem^[3]. Wiele prac wskazuje, na indukcję syntezy oksydazy alternatywnej przez czynniki wywołujące stres np. susza, chłód, zasolenie podłoża^[4].

Fizjologiczna funkcja alternatywnej drogi oddechowej

Najbardziej znanym efektem działania alternatywnej drogi oddechowej jest wydzielanie ciepła podczas kwitnienie niektórych roślin z rodziny Araceae. Dzięki rozpraszaniu ciepła podczas przenoszenia elektronów na oksydazę alternatywną, kwiaty tych roślin mogą osiągać temperaturę o 14°C wyższa od otoczenia^[5]. Podniesienie temperatury kwiatów zwiększa wydzielanie substancji lotnych przywabiających owady.

Powszechność występowania w mitochondriach roślin oksydazy alternatywnej wskazuje, że termogeneza nie jest jedyną funkcją tego enzymu. Zwiększona ekspresja genu oksydazy alternatywnej w warunkach niskiej temperatury lub suszy wskazuje na udział enzymu w przeciwdziałaniu niekorzystnym skutkom stresu. W warunkach stresowych oddychanie mitochondrialne ulega zahamowaniu a niemal cały ubichinon pozostaje w stanie zredukowanym. Nadmierna redukcja ubichinonu prowadzi do powstawania reaktywnych form tlenu . utlenianie ubichinonu przez oksydazę alternatywną może zapobiegać powstawaniu wolnych rodników i chronić mitochondria przed uszkodzeniem^[6][7]. Zahamowanie łańcucha transportu elektronów skutkuje także gromadzeniem się w mitochondriach metabolitów cyklu Krebsa oraz konieczność przejścia komórki na wytwarzanie energii w drodze fermentacji . Kwasy dwukarboksylowe (np. 2-oksoglutaran) aktywują oksydazę alternatywną co zapobiega powstawaniu metabolitów fermentacji^[4].

Przypisy